闊葉林是指由被子植物闊葉樹種組成的森林,與松柏類樹種組成的針葉林以及荒漠、沼澤等植被型組相區(qū)別。闊葉林分為落葉闊葉林、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、硬葉常綠闊葉林、季雨林和熱帶雨林等。其中,常綠闊葉林是我國亞熱帶地區(qū)最具代表性的植被型,外貌為四季常綠,殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科樹種等是其優(yōu)勢種和特征種。新生代以來,隨著青藏高原的進(jìn)一步隆升、東亞季風(fēng)的形成和加強(qiáng),我國亞熱帶地區(qū)的森林植被也發(fā)生了深刻變化。盡管東亞季風(fēng)的起源仍有爭議,但目前的研究表明早始新世華南等熱帶地區(qū)季風(fēng)已存在。到了晚始新世(約4100萬年前),季風(fēng)的范圍擴(kuò)展到北緯30度亞熱帶地區(qū),促使東亞亞熱帶地區(qū)的氣候類型由干旱轉(zhuǎn)向干濕季分明的季風(fēng)氣候。直到漸新世-中新世交界期,東亞季風(fēng)的范圍已接近于現(xiàn)今水平。前期基于化石和分子證據(jù)的研究表明,東亞常綠闊葉林可能起源于始新世,并在早中新世經(jīng)歷了多樣化。然而,東亞常綠闊葉林何時起源并最終形成“現(xiàn)代化”的格局存在較大爭議。同時,新生代氣候變化尤其是季風(fēng)的演化如何影響亞熱帶常綠闊葉林的優(yōu)勢種和特征種常綠與落葉習(xí)性的更替?這些科學(xué)
問題亟需更為深入的研究。
近期,中國科學(xué)院昆明植物研究所李德銖專題組在基于山茶科系統(tǒng)發(fā)育基因組學(xué)探討東亞常綠闊葉林起源與演化研究的基礎(chǔ)上,以東亞常綠闊葉林的優(yōu)勢類群——樟科木姜子復(fù)合屬群(Litsea complex)為研究材料,對該屬群97種植物進(jìn)行取樣,以樟族、鱷梨族的物種為外類群,利用基因組重測序的方法,以山蒼子(Litsea cubeba)基因組為參考,篩選高質(zhì)量的全基因組單核苷酸變異位點(diǎn),并依據(jù)葉綠體全基因組進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育構(gòu)建、多樣化速率分析、常綠與落葉祖先性狀重建、環(huán)境因子模擬,同時結(jié)合其他亞熱帶常綠闊葉林特征類群的研究成果進(jìn)行分析。
研究表明,木姜子復(fù)合屬群可分為八大分支。早期分化的分支I至V都包含落葉習(xí)性的物種,或以落葉物種為主,而分支VI至VIII則全部由常綠習(xí)性的物種組成。分化時間和祖先狀態(tài)重建顯示,木姜子復(fù)合屬群及鱷梨族、樟族的共同祖先在早始新世(約5500萬年前)的溫暖氣候背景下開始分化,其共同祖先是常綠類型。隨著中始新世全球的持續(xù)降溫,木姜子復(fù)合屬群的共同祖先演化出落葉類型,落葉分支的起源比常綠分支要早很多。中始新世到晚始新世期間,東亞亞熱帶地區(qū)以干旱氣候?yàn)橹鲗?dǎo),落葉分支逐漸起源與演化。隨著4100萬年前季風(fēng)氣候轉(zhuǎn)變?yōu)闁|亞亞熱帶地區(qū)主導(dǎo)的氣候類型,所有的常綠分支才逐漸興起。直到早中新世,東亞夏季風(fēng)的加強(qiáng)和冬季風(fēng)的減弱,加速了所有常綠分支中屬級分支的分化。多樣化速率表明,常綠分支的物種可能經(jīng)歷了多樣化速率的提升。環(huán)境因子分析發(fā)現(xiàn),常綠物種的分布區(qū)不論在年均溫、年降水、最暖季降水量上都顯著高于落葉物種。此外,環(huán)境因子貢獻(xiàn)性分析發(fā)現(xiàn),極端季節(jié)的降水如最暖季降水量,是決定東亞亞熱帶地區(qū)木姜子復(fù)合屬群的分布的關(guān)鍵氣候因子。綜合現(xiàn)有的亞熱帶常綠闊葉林特征類群的研究表明,東亞常綠闊葉林的原型(proto-type)可能起源于早始新世,而隨著東亞季風(fēng)在早中新世的加強(qiáng),最終形成了“現(xiàn)代化”的亞熱帶常綠闊葉林。
相關(guān)研究成果以Phylogenomic insights into the origin and evolutionary history of evergreen broadleaved forests in East Asia under Cenozoic climate change為題,發(fā)表在Molecular Ecology上。研究工作得到中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)(B類)、中科院青年創(chuàng)新促進(jìn)會和中科院重大科技基礎(chǔ)設(shè)施開放研究項(xiàng)目的支持。